INDIVIDUALISMO E TRADIZIONE PROGRESSISTA OCCIDENTALE: Capitolo 1, RICERCHE RECENTI SULLA GENETICA DELLE POPLAZIONI

INDIVIDUALISMO E
TRADIZIONE PROGRESSISTA OCCIDENTALE.
Origini evolutive, storia e prospettive future.
traduzione italiana di Marco Marchetti

RICERCHE RECENTI SULLA GENETICA DELLE POPLAZIONI.

Questo libro cerca di proporre una visione della cultura e della civiltà occidentali fondata sulla biologia, concentrandosi in particolare sull’individualismo, un tratto che, come tutti quelli che interessano gli psicologi, ha una base genetica¹. Appare pertanto corretto cominciare tracciando la storia genetica dell’Occidente.

La base genetica di un carattere può evolvere mediante mutazioni vantaggiose o mediante plasticità fenotipica (vale a dire cambiamento come risultato dell’esperienza). In un organismo con un certo grado di plasticità gli eventi ambientali possono avere come risultato dei cambiamenti nel fenotipo. Se tale fenotipo è vantaggioso, l’organismo tenderà ad accumulare mutazioni che renderanno lo sviluppo del fenotipo più affidabile e avranno per risultato una influenza genetica ovvero un controllo su quel carattere². Ciò viene talvolta indicato come evoluzione per “primato del fenotipo” (phenotype first evolution) perché i mutamenti genetici si verificano dopo che il carattere è originariamente apparso nella popolazione come risultato della plasticità³.

La plasticità evolutiva apre una via relativamente veloce alla produzione di fenotipi adattabili rispetto alla graduale accumulazione di mutazioni vantaggiose. Ciò nonostante, viene oggi accettato il fatto che l’evoluzione tramite l’una o l’altra via possa verificarsi entro intervalli di tempo storici⁴.

Grazie alla loro intelligenza gli esseri umani sono stati capaci di creare nuovi ambienti, ad esempio addomesticando gli animali e potendo in tal modo utilizzare i latticini come fonte di sussistenza. Questi nuovi ambienti, a loro volta, possono selezionare differenti mutazioni e, alla fine, tratti differenti, come la tolleranza al lattosio in un’economia basata sui latticini, o una minore statura risultante dall’adattamento ad una dieta agricola di bassa qualità (si veda più avanti). Come risultato, sostenere una base psicologica dell’individualismo occidentale non richiede che se ne documenti l’esistenza lungo un linea diretta a partire dalla popolazione che per prima visse in Europa circa 45.000 anni fa, e neppure da una molto più recente. Un tema di questo volume è che in Europa esiste un gradiente genetico e psicologico che va da nordovest a sudest, dove l’individualismo è più comune tra le popolazioni storiche dell’Europa nordoccidentale. Comunque, influenze genetiche su tratti collegati all’individualismo possono essersi sviluppate, continuando a subire una pressione selettiva positiva o negativa fino ai giorni nostri.

Ne deriva che diventa importante documentare le prime tracce dell’individualismo compiendo ricerche sulle più antiche popolazioni i cui profili comportamentali sono meglio conosciuti. I successivi capitoli documentano le tendenze individualistiche in quelle che furono più antiche e importanti influenze sull’individualismo europeo, ossia le culture indoeuropee (cap. 2) e quelle dei cacciatori-raccoglitori dell’Europa nordoccidentale (cap. 3). Appare evidente, da quanto segue, che almeno qualche influenza genetica da parte di quelle popolazioni continua ad essere presente nell’epoca contemporanea.

 

Tre distinti movimenti di popolazioni nell’Europa preistorica.

 

Vi è un consenso emergente riguardo a tre distinti movimenti di popolazioni verso l’Europa in epoca preistorica: 1) i cacciatori–raccoglitori occidentali (CROc), 2) gli agricoltori provenienti dall’Anatolia, noti come antichi agricoltori (AA) e 3) gli indoeuropei (IE), originatisi dalla cultura di Yamnaya della Steppa Pontica, nelle attuali Ucraina e Russia meridionale⁵.

• I CROc sono la popolazione europea primordiale, che giunse in Europa circa 45.000 anni fa. Jones et al. suggeriscono il seguente scenario di un’antica separazione dei CROc da altri gruppi di migranti nel corso dell’originario esodo dall’Africa:

 

Data la loro origine geografica, sembra probabile che i cacciatori-raccoglitori del Caucaso (CRC) e gli AA siano discendenti di antichi coloni provenienti dall’Africa che si fermarono a sud del Caucaso, in un’area che si estende a sud e verso levante e forse anche ad est verso l’Asia centrale e meridionale. I CROc, d’altro canto, sono probabilmente i discendenti di un’ondata che si espanse ulteriormente in Europa⁶.

 

Entrati in Europa, i CROc sostituirono i Neanderthal, ma raccolsero una piccola quantità del materiale genetico di questi ultimi attraverso unioni miste⁷. Sulla base dell’esame di scheletri rinvenuti dalla Spagna all’Ungheria e datati al periodo Mesolitico (tra gli 11.500 e i 6000 anni fa circa) questa popolazione costituiva «un gruppo relativamente omogeneo»⁸.

In Scandinavia un sottogruppo distinto noto come cacciatori-raccoglitori scandinavi (CRS) si evolse a partire dai CROc, ma rimane incerto se tale sottogruppo abbia contribuito al patrimonio genetico dei moderni scandinavi.

• Gli AA arrivarono dall’Anatolia intorno agli 8000 anni fa, introducendo l’agricoltura e definendo la transizione al Neolitico. Geneticamente essi non assomigliano agli attuali anatolici⁹.
• Per finire, gli IE arrivarono dalla regione della Steppa Pontica durante la prima Età del Bronzo (ca. 4500 anni fa). I proto-IE, noti anche come Yamnaya, sono un amalgama composto da popolazioni vicino-orientali di “tipo armeno” (48-58%)¹⁰ e da tre gruppi di cacciatori-raccoglitori: quelli del Caucaso (CRC), gli antichi eurasiatici del nord (AEN), che comprendono a loro volta i cacciatori-raccoglitori della Siberia (AEN veri e propri) e quelli orientali (CROr). Gli AEN sono collegati agli indiani del Nordamerica¹¹, mentre i CROr sono la propaggine orientale di uno spettro genetico di cacciatori-raccoglitori che va da oriente a occidente¹².

Il quadro generale è che le popolazioni dell’Europa occidentale erano relativamente distinte l’una dall’altra, dal punto di vista genetico, nella prima Età del Bronzo, ma si mescolarono in maniera crescente in seguito all’influenza indoeuropea producendo come risultato una differenziazione minore (sebbene ancora significativa) nell’Europa contemporanea.

 

 

 

 

Abbreviazioni utilizzate nel capitolo:

AEN	Antichi Eurasiatici del Nord
CRC	Cacciatori-Raccoglitori del Caucaso
AA	Antichi Agricoltori dell’Anatolia
CROr	Cacciatori-raccoglitori Orientali
IE	Indoeuropei
CR	Cacciatori-Raccoglitori
CRS	Cacciatori-Raccoglitori Scandinavi
CROc	Cacciatori-Raccoglitori Occidentali

 

Percentuali della mescolanza di CROc, AA e IE.

 

La migrazione dall’Anatolia degli AA, che segna l’inizio del Neolitico, ebbe come conseguenza iniziale una «quasi completa sostituzione», nell’Europa meridionale, della precedente popolazione di CROc, che si ridussero ad una quota del 7-11% del genoma risultante. Comunque, in seguito vi fu un nuovo incremento del retaggio dei CROc fino al 23-28% nella prima Età del Bronzo¹³. Anche Haak et al. notano una «rinascita» della rappresentanza genetica dei CROc intorno a quest’epoca¹⁴.

Fatto importante per ciò che verrà discusso nel cap. 4, l’eredità genetica degli AA continua ad essere prevalente nell’attuale Europa meridionale, risultando massima in Sardegna (ca. 90%), mentre il contributo dei CRC e dei CROr (attraverso gli IE) prevale maggiormente nell’Europa settentrionale e centrale. Secondo Jones et al.:

 

I CRC, o una popolazione ad essi vicina, contribuirono al patrimonio genetico degli individui della cultura Yamnaya, considerati i vettori della profonda influenza degli antenati della Steppa Pontica che si diffusero ad occidente in Europa e ad oriente in Asia centrale insieme alla metallurgia, all’equitazione e, probabilmente, alle lingue indoeuropee nel terzo millennio a. C.¹⁵

 

Anche Allentoft et al. hanno studiato la penetrazione degli IE di derivazione Yamnaya in Europa durante l’Età del Bronzo, cominciata intorno ai 4500 anni fa con la cultura della Ceramica Cordata (rinvenuta tra i fiumi Reno e Volga e nella Scandinavia meridionale), come pure le prove di una più tarda presenza indoeuropea in Italia¹⁶. I DNA della Ceramica Cordata e degli Yamnaya formano un clade (un gruppo con un antenato comune) con esclusione degli armeni dell’Età del Bronzo, ad indicare che la mescolanza “di tipo armeno” degli Yamnaya notata in precedenza «ha origine nelle steppe piuttosto che nel Caucaso meridionale», vale a dire, non proviene veramente dall’Armenia¹⁷.

L’espansione degli IE portò i geni Yamnaya attraverso grandi distanze, dalla Scandinavia all’Asia meridionale. Ma è importante notare che le incursioni Yamnaya in Iran e in India non ebbero come risultato società individualiste, probabilmente perché le popolazioni locali conquistate rimasero fortemente collettiviste. Inoltre, come sottolineato nel cap. 2, gli IE mostravano notevoli tendenze all’individualismo, ma il loro metodo generale non era quello di estirpare i popoli conquistati; li dominavano, si servivano del loro lavoro, ecc., e alla fine si mescolavano con loro.

Haak et al. forniscono un sostegno alla componente indoeuropea dell’ascendenza degli europei trovando le prove di una «massiccia migrazione» degli Yamnaya in Europa iniziata circa 4500 anni fa e associata alla cultura della Ceramica Cordata¹⁸. Circa il 75% dell’ascendenza degli individui appartenenti a tale cultura rinvenuti in Germania proviene dagli Yamnaya, così come il 60% dei cromosomi Y, cosa che sta ad indicare come gli individui maschi conquistatori avessero un successo riproduttivo relativamente alto in confronto a quello degli abitanti maschi precedenti. Fu un influsso di carattere improvviso, che suggerisce un’invasione piuttosto che una diffusione culturale, idea che corrisponde bene alla cultura fortemente militarizzata dei proto-IE di cui si parla nel cap. 2.

Oltre al 75% circa di ascendenza Yamnaya, Haak et al. stimano per gli individui della Ceramica Cordata un

4% circa di CROc e un 17% di AA. Tra gli europei moderni il più elevato patrimonio genetico di ascendenza Yamnaya si osserva nei norvegesi, con un valore intorno al 55%; le percentuali decrescono nell’Europa meridionale e orientale (la più bassa si ha in Sardegna, col 10%). I loro risultati indicano dunque una direttrice di variazione nord-sud per il patrimonio genetico derivante dai CROc. La percentuale più elevata tale patrimonio si trova negli Stati Baltici (Lituania ed Estonia, col 40% circa) mentre essa è nulla in Spagna e in Italia. La Norvegia e l’Islanda contemporanee hanno una percentuale del 17-20% all’incirca. Questo indica che dopo il periodo della Ceramica Cordata dell’Europa centrale (tra i 4900 e i 4400 anni fa) vi fu una ripresa del contributo genetico dei cacciatori-raccoglitori in tutta l’area europea.

Haak et al. concludono:

 

I nostri risultati forniscono appoggio ad una visione della preistoria europea contrassegnata da due principali migrazioni: prima l’arrivo dei primi agricoltori (AA), all’inizio del Neolitico, dal Vicino Oriente, poi l’arrivo dei pastori Yamnaya dalle steppe, nel corso del tardo Neolitico. I nostri dati mostrano inoltre che entrambe le migrazioni furono seguite da una ripresa delle popolazioni precedenti: la prima durante il Neolitico medio, quando il patrimonio genetico dei CR tornò a crescere dopo il declino dell’inizio del Neolitico; la seconda tra il tardo Neolitico  e l’epoca attuale, quando il patrimonio degli AA e dei CR aumentò dopo il declino avvenuto alla fine del Neolitico. La seconda ripresa deve avere avuto inizio proprio nel periodo del tardo Neolitico – Età del Bronzo, poiché i gruppi umani delle culture del Vaso Campaniforme (ca. 4800-3800 anni fa) e di Unetice (ca. 4300-3600 anni fa) possedevano un retaggio genetico Yamnaya ridotto se confrontato con quello dei primi individui della Ceramica Cordata, e paragonabile a quello di alcuni europei odierni […]. Oggi il patrimonio genetico di origine Yamnaya è minore nell’Europa meridionale e maggiore in quella settentrionale.

 

Oltre ai ritrovamenti di Haak et al. menzionati in precedenza, Lazaridis et al. osservano che gli AEN (che arrivarono nel’Europa occidentale attraverso l’influenza genetica degli IE) sono rappresentati tra i moderni europei per un massimo del 20%¹⁹. Essi deducono dai loro dati che gli europei meridionali contemporanei ereditarono il loro patrimonio genetico proveniente dai CR principalmente attraverso gli AA, come risultato della mescolanza di questi ultimi con i CROc nel sud dell’Europa. D’altro canto gli europei del nord acquisirono fino al 50% del loro patrimonio derivante dai CROc attraverso i CROc dell’Europa settentrionale, vale a dire che il loro patrimonio collegato ai CR fu superiore a quello derivante dai loro antenati AA. Questo indica che i CROc dell’Europa settentrionale non furono semplicemente rimpiazzati dagli AA o dagli IE, ma finirono per mescolarsi con questi gruppi. Haak et al. notano inoltre come in generale gli europei abbiano una porzione di patrimonio genetico derivante dai CROc maggiore rispetto a quella dovuta agli AEN. Quest’ultima era assente prima della transizione neolitica all’agricoltura, tanto nei CROc quanto negli AA, una scoperta coerente col fatto che gli AEN diedero il loro contributo genetico alla cultura Yamnaya, a sua volta implicata nell’invasione indoeuropea che cominciò all’inizio dell’Età del Bronzo.

 

La Cultura del Vasellame Bucherellato delle coste scandinave.

 

La scoperta di un patrimonio genetico derivante dai CROc maggiore e più duraturo di quello fornito dagli

AA che con essi si erano mescolati nella loro migrazione verso nord è concorde con i ritrovamenti di Malmström et al. relativi alla cultura neolitica del Vasellame Bucherellato della Scandinavia meridionale (ca. 5200-4300 anni fa)²⁰. Questa cultura coesistette sia con quella del Bicchiere Imbutiforme (derivata dagli AA) che con quella della Ceramica Cordata (dominata dagli IE). La Cultura del Vasellame Bucherellato, insieme a quella tardo mesolitica di Ertebølle, era una cultura di CR che viveva presso il mare e la cui dieta si basava principalmente su molluschi e altri alimenti d’origine marina, come pure sulla caccia e la raccolta. Come si vedrà nel cap. 3, queste comunità erano sedentarie almeno per la maggior parte dell’anno e svilupparono ampie società con una struttura complessa.

I ritrovamenti relativi alla Cultura del Vasellame Bucherellato comprendono una quantità di aplotipi mitocondriali unici (in particolare gli aplotipi U e K) che non si trovano nei campioni relativi alla Cultura del Bicchiere Imbutiforme (derivata dagli AA) né in quelli della Ceramica Cordata (derivati dagli IE) e formano un gruppo con i campioni mesolitici relativi ai CR provenienti dall’Europa centrale e dalla Penisola Iberica. Basandosi sulle notevoli differenze nella prevalenza degli aplotipi mitocondriali tra i CR del Vasellame Bucherellato e gli altri gruppi, Malmström et al. hanno concluso che quei CR possano aver contribuito per una porzione variabile tra 0 e il 60% agli aplotipi mitocondriali della popolazione svedese contemporanea, pur non potendo respingere un contributo degli individui del Bicchiere Imbutiforme, fino a una completa sostituzione dei CR del Vasellame Bucherellato. Collegandosi ai dati di Lazaridis et al. circa il contributo unico fornito al patrimonio genetico dai CROc del nord, al di là di quello risultante dalla mescolanza tra AA e CROc nell’Europa meridionale, appare probabile, per l’attuale popolazione svedese, un contributo diretto derivante dai CR del Vasellame Bucherellato, o almeno da qualche altro gruppo settentrionale di CR. Malmström et al. osservano che la possibile continuità tra la cultura tardo mesolitica di Ertebølle e gli scandinavi attuali rimane una questione aperta. Tenendo conto di quanto si dice nel cap. 3 riguardo alla cultura di Ertebølle, questo rimane un tema importante per la ricerca futura.

Inoltre, esiste una continuità genetica tra i CRS e la popolazione del Vasellame Bucherellato. Mittnik et al. hanno osservato come i CRS non abbiano fornito un contributo genetico alla popolazione della Svezia meridionale agli inizi del Neolitico. Comunque i loro risultati relativi al Neolitico medio hanno mostrato una continuità genetica tra CRS e popolazione del Vasellame Bucherellato nella stessa area, proponendo un modello biunivoco tra il contributo genetico derivato dai CRS (74±6%) e quello derivato dagli AA (26±6%). Per il tardo Neolitico e la prima Età del Bronzo i loro risultati sono coerenti con alcune mescolanze locali tra AA e CRS: «La popolazione neolitica di CR del Vasellame Bucherellato mostra una notevole continuità genetica con i CRS»²¹.

Pertanto, un contributo diretto dei CRS al patrimonio genetico dell’attuale popolazione svedese rimane possibile, sebbene i dati ottenuti finora siano anche coerenti con l’ipotesi che il contributo genetico pari a circa il 20% derivante agli attuali svedesi dai CR (si veda sopra) provenga completamente dai CROc, sia attraverso la mescolanza con gli AA che indipendentemente da essa.

 

Ulteriori prove della variazione clinale nord-sud per i geni dei CROc e degli AA.

 

Il gradiente nord-sud nei geni dei CROc è il tema di uno studio compiuto da Pontus Skoglund et al. sui resti di tre CR antichi di 5000 anni e di un AA della stessa epoca, tutti ritrovati nell’attuale Svezia²². Confrontati aìcon campioni europei e levantini contemporanei, i tre CR neolitici sono apparsi molto al di fuori della distribuzione dei campioni moderni, ma nella direzione dei finlandesi e di altri individui europei settentrionali contemporanei. D’altro canto, l’agricoltore svedese si accostava agli europei meridionali contemporanei. Skoglund et al. hanno stimato che gli svedesi odierni abbiano la seguente percentuale di patrimonio genetico collegato agli AA con un gradiente nord-sud: 31±6% (al nord), 36±7% al centro e 41±8% al sud. La componente derivante dagli AA decresce complessivamente dal 95±13% dei sardi al 52±8% negli individui di discendenza europea nordoccidentale. Skoglund et al. suggeriscono la presenza di ostacoli al flusso genetico che gradualmente si ridussero, e che gli europei odierni si collochino in una posizione intermedia tra la popolazione primordiale dei CROc e gli agricoltori che entrarono in Europa da sudest durante la transizione al Neolitico, evidenziando ancora una volta il contributo dei CR al patrimonio genetico dell’Europa contemporanea, particolarmente di quella settentrionale²³.

Un ulteriore studio di Skoglund et al. relativo ad un CR mesolitico, sei CR neolitici e quattro agricoltori neolitici, ha evidenziato una continuità genetica tra i CR mesolitici e quelli neolitici, come pure una differenza genetica rispetto agli agricoltori neolitici²⁴. A corroborare le precedenti scoperte, gli agricoltori neolitici (AA) si avvicinano geneticamente alle popolazioni europee centrali e meridionali odierne, mentre i CR, sebbene al di fuori della variazione delle popolazioni europee contemporanee, risultano più vicini alle popolazioni nord-europee, e in particolare ai lituani, mentre gli odierni gruppi svedesi si trovano in posizione intermedia tra gli agricoltori e i CR neolitici, ma più vicini a questi ultimi. Il CR mesolitico utilizzato come termine di confronto non presentava tracce di geni derivanti dagli agricoltori, sebbene fosse vissuto assai dopo l’introduzione dell’agricoltura nell’area, mentre gli agricoltori neolitici mostravano una significativa discendenza dai CR, probabilmente come risultato di una mescolanza avvenuta nel corso della loro espansione verso nord, nelle zone precedentemente occupate dai CR. In questo studio la distanza genetica tra agricoltori e CR risulta maggiore di quella tra qualsiasi popolazione europea contemporanea (dove è massima tra i finlandesi e gli italiani meridionali)²⁵.

Un altro studio sui CR mesolitici ha utilizzato la saliva presente nel cibo masticato da tre individui²⁶, trovando che questi si collocavano geneticamente tra i CROr e i CROc, ma nella direzione dei secondi e più vicini alle popolazioni europee settentrionali contemporanee, se confrontati con quelle dell’Europa occidentale e centrale; essi presentano la maggiore distanza dalle popolazioni dell’Europa meridionale e orientale. Gli individui mesolitici rinvenuti in Norvegia erano più vicini al gruppo dei CROr, mentre quelli rinvenuti in Svezia (compresi i tre individui dello studio in questione) erano più vicini al gruppo dei CROc. Quest’ultima scoperta conferma quelle precedenti, secondo le quali la penisola Scandinava venne popolata a partire dalla fine dell’ultima epoca glaciale attraverso due distinte migrazioni, una dal sud (ca. 11.500 anni fa) composta da CROc e una dal nordest (ca. 10.300 anni fa) composta da CROr.

 

La conclusione che ne traggo è che in Europa esiste un gradiente genetico nord-sud, dove i geni degli AA sono assai più comuni al sud e i geni dei CROc (comprendenti quelli dei CRS) e degli IE risultano prevalenti al nord. Ciò implica che ogni contributo psicologico di origine genetica derivante dai CR e dagli IE sarà più comune tra gli odierni europei settentrionali che tra quelli meridionali, mentre gli analoghi contributi derivanti dagli AA saranno più comuni nell’Europa del sud.

Comunque, come osservato all’inizio di questo capitolo, queste continuità genetiche e variazioni clinali sono probabilmente influenzate anche dalla selezione in situ, ossia le differenze genetiche che sono continue rispetto a questi clinali preistorici seguitarono probabilmente ad evolvere nella misura in cui le popolazioni miste lungo il clinale tra l’Europa meridionale e quella settentrionale rimasero separate per diverse migliaia di anni. Ad esempio le predisposizioni psicologiche o i caratteri fisici di derivazione genetica in origine più pronunciati in uno dei tre gruppi poterono essere selezionati senza effetti importanti sull’intero autosoma. Dunque, se i tratti che predispongono all’individualismo erano più pronunciati tra i CR e gli IE che tra gli AA (come sembra appunto essere), questi geni poterono diffondersi nella popolazione senza un effetto rilevante sul contributo autosomico generale degli AA. La stessa cosa potè verificarsi per le caratteristiche fisiche, come la pelle chiara, i capelli biondi e gli occhi azzurri, dato che questi tratti possono essere stati più vantaggiosi nelle latitudini settentrionali, come pure aver costituito aspetti selezionati per via sessuale dell’attrazione fisica nel matrimonio individualista (cfr. paragrafo seguente e cap. 3). In ogni caso, un tema dei capitoli seguenti è che vi sono differenze psicologiche collegate all’individualismo che riflettono questa variazione genetica clinale nord-sud.

 

 

 

 

Selezione dell’abilità cognitiva generale e dei tratti fisici.

 

Michael Woodley et al. hanno compiuto degli studi di associazione genome-wide confrontando la frequenza dei geni che sono stati collegati all’abilità cognitiva generale (ACG) nelle popolazioni contemporanee con gli stessi geni degli europei che vissero tra i 4500 e i 1200 anni fa²⁷. I risultati hanno mostrato una selezione per i geni collegati all’ACG nel corso di questo periodo.

Inoltre, come discusso nel cap. 8, malgrado la loro radice proto-indoeuropea, le parole fair e fairness^27a compaiono soltanto nelle lingue dell’Europa nordoccidentale, dove originariamente si riferivano solo al comportamento all’interno della tribù. Questo è chiaramente un segno dell’importanza della reputazione morale all’interno del gruppo e suggerisce una selezione di questi tratti nell’Europa nordoccidentale, ma non altrove nelle vaste aree conquistate dagli IE. Questo elemento culturale e la sua base genetica potrebbero dunque essere il risultato dell’assimilazione dei conquistatori IE con i più egualitari CR del nordest dell’Europa. Malgrado le tendenze individualiste tanto degli IE quanto dei CR nordoccidentali, gli IE non si caratterizzano precisamente in quanto egualitari. Essi erano marcatamente gerarchici, e il loro egualitarismo si manifestava soltanto all’interno dell’élite militare aristocratica (cap. 2).

Riguardo ai tratti fisici, il gene del colore chiaro degli occhi apparteneva al 100% ai CR dell’Europa nordoccidentale²⁸. Sebbene i più settentrionali CRS della regione che oggi è la Svezia possedessero il gene della pelle bianca, altri CROc rinvenuti in Spagna e in Lussemburgo non avevano l’allele della pelle chiara, che è praticamente fisso nelle attuali popolazioni europee, mentre i campioni provenienti dagli AA erano omozigoti per questo allele. Questi risultati indicano una selezione negativa per la pelle scura nell’Europa meridionale dopo l’arrivo degli AA²⁹. Il ritrovamento dei geni della pelle chiara in questi resti scheletrici suggerisce che questa mutazione possa essere stata presente in alcune popolazioni di CROc, particolarmente nell’Europa del nord, e cioè nelle popolazioni con le quali più probabilmente i nordeuropei attuali presentano continuità genetica. In effetti un altro studio sui CRS ha osservato come questi possedessero i geni sia degli occhi chiari che dei capelli chiari³⁰.

Riguardo ai proto-IE, i geni della pigmentazione chiara della pelle erano relativamente poco frequenti nei campioni di DNA antico provenienti dalla regione della Steppa Pontica, se confrontati con campioni tratti dai moderni ucraini, cosa che indica una selezione avvenuta man mano che gli IE si espandevano verso nord. I ricercatori hanno attribuito questi risultati a «una combinazione di pressioni selettive associate alla vita nelle latitudini settentrionali, all’adozione di una dieta agricola [vale a dire povera di vitamina D, che aumenta la pressione selettiva in favore di una pigmentazione più chiara] e all’accoppiamento selettivo [cioè preferenza, nell’accoppiamento, per compagni con la pelle chiara] che possono spiegare sufficientemente i cambiamenti osservati dal fenotipo più scuro dell’Eneolitico / Età del Bronzo ad uno in generale più chiaro tra gli europei orientali moderni, sebbene altri fattori selettivi non possano essere esclusi»³¹.

Come discusso nel cap. 3, il matrimonio individualista comporta in misura assai maggiore l’accoppiamento selettivo sulla base dei tratti del compagno, e ciò a causa della scelta individuale di quest’ultimo. La possibilità di un accoppiamento selettivo implicherebbe che la pelle chiara fosse considerata attraente in un potenziale compagno, così che uomini e donne di elevato valore sessuale avrebbero scelto compagni dalla pelle chiara. Per contro, nelle culture collettiviste i matrimoni avvengono spesso tra parenti e sono combinati dalle famiglie in quanto aspetto delle strategie familiari all’interno di gruppi di parentela estesa. In questo regime (che spesso comporta l’unione tra cugini primi) i matrimoni non riflettono necessariamente le preferenze degli sposi.

Il punto è che per una varietà di ragioni possibili, in Europa, dopo le migrazioni degli AA e degli IE, si verificò una selezione favorevole ad una pigmentazione chiara degli occhi, dei capelli e della pelle. Vi fu pertanto una fissazione della frequenza di un gene associato al colore bianco della pelle tra il Mesolitico e l’Età del Bronzo, un periodo durato più di 3000 anni³². Il gene degli occhi azzurri era già presente nelle popolazioni mesolitiche (come osservato in precedenza) ma è assente tra i proto-IE.

Inoltre, il gene della tolleranza al lattosio può aver avuto origine tra i proto-IE³³. Questo gene doveva essere stato molto adattabile in una cultura basata sulla pastorizia e sui latticini come quella Yamnaya. Comunque, questo gene è stato trovato soltanto nel 5% degli europei dell’Età del Bronzo, per quanto il valore più alto si rilevi negli individui della Cultura della Ceramica Cordata (20%) che si ritiene sia derivante  dalla migrazione Yamnaya (il 28% dei resti degli individui di questa cultura presenta quel gene).

Vi è anche un gradiente nord-sud per quanto riguarda la statura, dove gli europei sono più alti al nord. Mathieson et al. rilevano queste differenze nell’Europa neolitica, suggerendo che la statura superiore derivi da un’influenza IE che è più forte al nord ed è associata ad una dieta ricca di latticini; osservano inoltre una selezione favorevole ad una statura più bassa nell’Europa meridionale come adattamento ad una dieta agricola di qualità relativamente inferiore³⁴. Questo gradiente per la statura permane fino all’epoca moderna e riflette un gradiente genetico (e culturale) che ancora esiste in Francia (cfr. cap. 4).

 

Differenze nella mappa genetica dell’Europa contemporanea.

 

Esistono differenze genetiche tra gli europei contemporanei che presentano una evidente distribuzione geografica³⁵. Malgrado il livello generale di variazione genetica in Europa sia basso, gli individui di una stessa area formano tra loro un gruppo, ad esempio anche all’interno delle aree germanofona, francofona e italianofona della Svizzera³⁶. Un’analisi delle componenti principali rivela un’adeguata soluzione a due componenti. Dei due assi, quello che va da nord-nordovest a sud-sudest permette di spiegare il doppio della variabilità (30%) rispetto al secondo (da nord-nordest a sud-sudovest)³⁷.

Nelis et al. hanno anche trovato un gradiente nordovest-sudest in cui la Finlandia rappresenta un’eccezione a nordest e la Svezia il paese più vicino alla Finlandia nell’Europa occidentale³⁸. I risultati sono compatibili con la proposta avanzata nel cap. 4, secondo cui le differenze nella struttura familiare in Europa sono influenzate da un gradiente genetico che va da nord-nordovest a sud-sudest.

Nell’ambito della Scandinavia, Norvegia e Svezia sono chiaramente distinte dalle popolazioni germaniche del continente, mentre la Danimarca rientra in queste popolazioni; la Finlandia è un’eccezione posta più a nord e più a est. Gli autori mettono in guardia sul fatto che i loro risultati possano sottostimare le differenze genetiche tra le aree europee perché alleli relativamente poco comuni non sono sufficientemente campionati. I medesimi risultati sono stati ottenuti da Lao et al.³⁹, che hanno nuovamente trovato due componenti principali correlate alla geografia, la prima delle quali spiega il 31.6% della variabilità, mentre la seconda il 17.3%.

Ancora una volta la Norvegia e la Svezia (ma non la Danimarca) costituiscono gli estremi settentrionali della distribuzione, insieme alla Finlandia (per quanto quest’ultima rappresenti un eccezione). Fatto interessante, visti i dati sulla struttura familiare esaminati nel cap. 4, l’Italia meridionale si colloca all’estremo sud del profilo genetico e si distingue in maniera notevole dall’Italia settentrionale, più germanica (dati rilevati anche da Nelis et al.)⁴⁰. Lao et al. hanno anche rilevato differenze nord-sud in Spagna e in Germania. D’altro canto, i loro dati relativi alla Francia si basavano su un solo campione proveniente dall’area sudorientale; essi hanno trovato che questo campione era sostanzialmente separato dalle popolazioni germaniche, fornendo così una base genetica al clinale nord-sud relativo alla struttura familiare in Francia, che gioca un ruolo centrale nei dati discussi nel cap. 4.

 

Dati relativi ai cromosomi sessuali.

 

Sulla base del materiale sugli IE presentato nel cap. 2, ci si potrebbe aspettare che le migrazioni IE siano state fortemente sbilanciate in favore degli individui di sesso maschile, e ciò per diverse ragioni. Tra le più importanti, il fatto che una struttura di base della cultura IE era il Männerbund, una banda di guerrieri composta di soli maschi che andava alla ricerca di fama e di fortuna conquistando altri territori. Ora, non vi sono prove che queste culture IE abbiano estirpato i popoli che erano giunte a dominare; esse usavano la loro posizione per ottenere servigi attraverso la riduzione in schiavitù ovvero con un sistema più mite, paragonabile al servaggio medievale. Le donne venivano prese come compagne mentre i maschi erano utilizzati come forza lavoro. Sul lungo periodo divenne possibile una mobilità sociale ascendente per i maschi del gruppo conquistato (p. es. per quelli dotati di talento militare) e le barriere alla mescolanza si fecero gradualmente più deboli, dando come risultato una popolazione mista. Inoltre, le culture delle steppe erano fortemente caratterizzate in termini sessuali, dove la parte maschile dominava in ambiti quali le sepolture, le divinità e la terminologia relativa alla parentela⁴¹.

Malgrado queste considerazioni, le prove genetiche di una predominanza di cromosomi Y di origine Yamnaya sono contrastanti. Come osservato in precedenza, circa il 60% dei cromosomi Y derivanti da individui della Cultura della Ceramica Cordata derivano a loro volta dagli Yamnaya, ad indicare che i maschi conquistatori ebbero un relativo successo riproduttivo. Recentemente, Goldberg et al. hanno fornito prove che le migrazioni dalle steppe⁴² erano fortemente sbilanciate dal punto di vista sessuale, e hanno difeso i loro risultati contro le critiche⁴³. Viste le considerazioni di carattere culturale fatte in precedenza e questi nuovi dati, sono incline ad accettare che la migrazione dalle steppe fosse fortemente sbilanciata in favore degli individui maschi. Inoltre un simile scenario sarebbe altamente compatibile col ritrovamento di alcuni cromosomi Y derivanti da genti che popolavano l’Europa prima della migrazione proveniente dalle steppe, visto che i maschi delle popolazioni conquistate erano utili ai conquistatori come forza lavoro e per altri servizi.

 

Conclusione.

 

Nel cap. 2 discuto la cultura IE in quanto basata sulla conquista militare e sulla dominazione dei popoli conquistati, ma anche in quanto caratterizzata da importanti aspetti dell’individualismo, come quello, ad esempio, di aver creato una cultura di libero mercato nella quale i legami di parentela avevano un’importanza ridotta, mentre i talenti e i risultati individuali erano apprezzati.

Comunque, l’espansione IE in gran parte dell’Asia (le loro conquiste raggiunsero l’odierna Cina occidentale, l’Iran e il subcontinente indiano) non produsse culture individualiste. Similmente, le conquiste dell’antica Macedonia e di Roma in Medio Oriente non ebbero conseguenze durature sull’organizzazione sociale collettivista e basata sulla parentela estesa che rimane tipica di quell’area anche oggi (cfr. cap. 4). Anche la secolare dominazione dell’impero romano (una derivazione della cultura IE, cfr. l’appendice al cap. 2) nell’Europa meridionale non ebbe come risultato l’individualismo, almeno nella stessa misura che nell’Europa nordoccidentale. In effetti, più si risale indietro nel tempo, più la struttura familiare nell’Europa meridionale appare collettivista, e tale modello sopravvive nell’epoca presente (cfr. cap. 4).

Ciò implica che nell’Europa nordoccidentale debbano esserci state tendenze all’individualismo preesistenti alla conquista IE, oppure che nell’ambiente naturale di quella regione vi fosse qualcosa di peculiare che ebbe come risultato l’evoluzione dell’individualismo in quell’area a partire dalla conquista IE, e tuttavia non nelle altre aree  che gli IE conquistarono, cosa che sembra improbabile. Tali tendenze individualiste non appaiono tra gli AA, la cui eredità genetica è assai più forte nel sud dell’Europa che nel nordovest individualista, il che implica che le ricerche debbano focalizzarsi sui CROc (inclusi probabilmente i CRS). Come osservato in precedenza, il contributo della cultura tardo-mesolitica di Ertebølle (una complessa cultura di CR basata su una dieta marina) alla struttura genetica delle popolazioni contemporanee rimane una questione aperta. Lo stesso vale per la cultura che le succedette, quella del Vasellame Bucherellato, e per i CRS in generale.

Tali caratteristiche ambientali atte a promuovere l’individualismo dovevano essere assenti non soltanto dall’Europa meridionale, ma anche da quella orientale, incluse l’Europa nordorientale e la Russia. Anche queste regioni furono conquistate da popolazioni provenienti dalle steppe, ma rimasero più inclini ad una struttura familiare collettivista, malgrado possedessero un clima temperato (cap. 4).

Come discusso nel cap. 3, un possibile aspetto legato all’ambiente può essere stata la capacità dei CR europei nordoccidentali di sviluppare culture complesse basandosi su una ricca dieta marina, che tuttavia richiedeva un ritorno stagionale ai piccoli gruppi su base familiare caratteristici dei CR. Società complesse di CR erano comuni in diversi luoghi: «sono ora disponibili prove abbastanza consistenti di società di CR politicamente complesse che durarono per secoli in diversi continenti»⁴⁴. Come la cultura di Ertebølle, queste società complesse di CR tendevano a raggrupparsi in aree marine o fluviali ricche di risorse.

Come osservato all’inizio, il clinale genetico qui descritto potrebbe anche essere stato influenzato da una selezione locale successiva ai principali eventi migratori, ossia le differenze genetiche provenienti da questi clinali preistorici possono essersi evolute ulteriormente, nella misura in cui le popolazioni miste del sud e del nord Europa rimasero separate per lunghi periodi. Ad esempio, predisposizioni psicologiche o caratteri fisici di derivazione genetica originariamente più pronunciati in uno dei tre gruppi più importanti possono aver subito una selezione positiva nell’Europa nordoccidentale.

Inoltre la base genetica di tali tratti può aver coinvolto un numero relativamente piccolo di geni, senza effetti rilevanti sulle differenze genetiche tra gruppi nell’autosoma complessivo. Quando i genetisti esaminano le differenze genetiche tra due popolazioni, essi si concentrano non soltanto sui geni adattivi o maladattivi, ma anche su quelli che sul piano adattivo sono neutri. In effetti, una grande percentuale delle mutazioni genetiche umane è adattivamente neutra, o solo leggermente deleteria (secondo le stime di Boyko et al. rispettivamente il 27-29% e il 30-42%)⁴⁵. Le percentuali autosomiche possono dunque generare stime fuorvianti circa il contributo di un particolare gruppo a particolari tratti. Come osservato in precedenza, vi sono prove di una selezione favorevole alla pigmentazione chiara delle pelle e probabilmente al colore chiaro degli occhi che avrebbe coinvolto assai pochi geni. Questa selezione avrebbe avuto un effetto minimo sulle distanze genetiche complessive tra le popolazioni studiate.

Dunque, se i tratti che predispongono all’individualismo erano più pronunciati tra i CROc e gli IE rispetto agli AA, questi geni avrebbero potuto diffondersi nella popolazione senza un effetto rilevante sul contributo autosomico complessivo degli AA, così che, ad esempio, il contributo autosomico dei CROc al patrimonio genetico degli europei contemporanei potrebbe sottostimare la loro influenza sulle basi genetiche delle predisposizioni psicologiche relative all’individualismo. La stessa cosa sarebbe potuta accadere anche per tratti fisici come la pelle chiara, i capelli biondi e gli occhi azzurri, visto che tali tratti avrebbero potuto essere selezionati per via sessuale quali aspetti dell’attrattività individuale nel matrimonio individualista (cfr. cap. 3). In ogni caso, un tema dei successivi capitoli è che esistono differenze psicologiche relative all’individualismo che riflettono il clinale genetico nord-sud.

A tale riguardo, come discusso nel cap. 3, è interessante il fatto che la popolazione finlandese abbia sviluppato tratti alquanto simili a quelli dei suoi vicini svedesi, pur rimanendo geneticamente distinta da essi (con qualche mescolanza, in particolare nella Finlandia occidentale) e rappresentando in generale un’eccezione rispetto agli europei occidentali, cosa che suggerisce una selezione in situ nel nordovest europeo.

 

In sintesi, le prove attualmente disponibili sono compatibili con la presenza di una popolazione primordiale di CROc a partire da circa 45.000 anni fa. Nell’Europa settentrionale, non più tardi di 8000 anni fa (datazione dei campioni di Motala in Svezia) una parte di questa popolazione si evolse in un gruppo distinto di CRS con pelle bianca e occhi azzurri. Nell’Europa meridionale i CROc aveva pelle scura e occhi chiari. Gli AA provenienti dal levante, con pelle bianca e occhi castani penetrarono in Europa circa 8000 anni fa, eliminando i CROc dalla pelle scura dall’Europa meridionale (con qualche mescolanza) e mescolandosi in misura minore con i CROc e forse i CRS nel nord. In fine, popolazioni dalla pelle bianca e dagli occhi castani provenienti dalle steppe Pontiche emigrarono in Europa attorno al 4500 a. C. sottomettendo militarmente gli altri gruppi già presenti (cap. 2) ma finendo poi per mescolarsi con essi.

Una considerevole rappresentanza genetica dei CROc (e probabilmente dei CRS) permane comunque fino ai nostri giorni. E’ stata già menzionata una ripresa della componente genetica dei CR nella prima Età del Bronzo. La tesi che verrà sviluppata nei capitoli seguenti è che vi sia stata una risorgenza dei CR non dal punto di vista genetico, ma da quello culturale, e cioè che alcune versioni dell’egualitarismo dei CR siano via via diventate dominati a partire dal XVII secolo, con il sorgere del puritanesimo in Inghilterra, e che tale cultura predomini tra gli europei dell’epoca attuale e specialmente nelle società derivate dall’Europa nordoccidentale. I due capitoli seguenti sono dedicati alla descrizione delle culture, tra loro assai diverse, di questi due gruppi individualisti: gli IE aristocratici e i CR egualitari.

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Note.

• Peter FROST, The Hajnal Line and Gene-Culture Coevolution in Northwest Europe, “Advances in Anthropology” 7 (2017): 154-174.
• Mary Jane WEST-EBERHARD, Developmental Plasticity and Evolution, New York, Oxford University Press, 2003; si veda anche: Peter LA FRENIERE, Kevin MACDONALD, A Post-genomic View of Behavioral Development in Adaptation to the Environment, “Developmental Review” 33, n. 2 (2013): 89-102.
• WEST-EBERHARD, Developmental Plasticity and Evolution.
• Gregory COCHRAN, Henry HARPENDING, The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution, New York, Basic Books, 2010.
• Iosif LAZARIDIS et al., Ancient Human Genomes Suggest Three Ancestral Populations for Present-day Europe, “Nature” 513, 409-413 (2014).
• Eppie JONES et al., Upper Palaeolithic Genomes Reveal Deep Roots of Modern Eurasians, “Nature Communications” 6, November 17, 2015: 1-8, 4.
• COCHRAN, HARPENDING, The 10,000 Year Explosion, 36-63.
• Eppie R. JONES et al., Upper Palaeolithic Genomes Reveal Deep Roots of Modern Eurasians. La data della fine del Mesolitico è diversa nelle diverse parti d’Europa perché essa è definita dall’arrivo dell’agricoltura con gli AA, evento verificatosi prima nel sud e successivamente nel nord.
• Iain MATHIESON et al., Genome-Wide Patterns of Selection in 230 Ancient Europeans, “Nature” 528, 2015: 499-503.
• Ibid.; si veda anche Morton E. ALLENTOFT et al., Population Genomics of Bronze Age Eurasia, “Nature” 522, June 11, 2015: 167-172.
• LAZARIDIS et al., Ancient Human Genomes Suggest Three Ancestral Populations for Present-day Europeans; Wolfgang HAAK et al., Massive Migration from the Steppe was a Source for Indo-European Languages in Europe, “Nature” 522, June 11, 2015: 207-211.
• HAAK et al., Massive Migration from the Steppe was a Source for Indo-European Languages in Europe. [13] JONES et al., Upper Palaeolithic Genomes Reveal Deep Roots of Modern Eurasians; si veda anche: Pontus SKOGLUND et al., Origins and Genetic Legacy of Neolithic Farmers and Hunter-Gatherers in Europe, “Science” 336, April 27, 2010: 466-469.
• HAAK et al., Massive Migration from the Steppe was a Source for Indo-European Languages in Europe.
• Ibid., 4.
• ALLENTOFT et al., Population Genomics of Bronze Age Eurasia.
• Ibid., 169.
• Wolfgang HAAK et al., Massive Migration from the Steppe was a Source for Indo-European Languages in Europe, 207.
• LAZARIDIS et al., Ancient Human Genomes Suggest Three Ancestral Populations for Present-day Europeans.
• Helena MALMSTRÖM et al., Ancient Mitochondrial DNA from the Northern Fringe of the Neolithic Farming Expansion in Europe Sheds Light on the Dispersion Process, “Philosophical Transactions of the Royal Society”, B 370, January 19, 2015: 11-10.
• Alissa MITTNIK et al., The Genetic History of the Baltic Sea Region, “Nature Communications” 9. n.

442, January 30, 2018: 1.11.

• Pontus SKOGLUND et al., Origins and Genetic Legacy of Neolithic Farmers and Hunter-Gatherers in Europe, “Science” 366, 2012: 466-469.
• Si veda anche DAVIDSKI, On the Modern Genetic Affinities of Ice-Age Europeans, “Eurogenes Blogspot”, May 5, 2016.
• Pontus SKOGLUND et al., Genomic Diversity and Admixture Differs for Stone-Age Scandinavian Foragers and Farmers, “Science”, 344, n. 6185, May 16, 2014: 747-750.
• Oscar LAO et al., Correlation between Genetic and Geographic Structure in Europe, “Current Biology”, 18, August 26, 2008: 1241-1248.
• Natalia KASHUBA et al., Ancient DNA from Mastics Connects Material Culture and Genetics of Mesolithic Hunter-Gatherers in Scandinavia, “Communications Biology, 2, n. 1, 2019.

https:// www.nature.com/articles/s42003-019-0399-1

• Michael WOODLEY OF MENIE et al., Holocene Selection for Variants Associated with General Cognitive

Ability: Comparing Ancient and Modern Genomes, “Twin Research and Human Genetics”, 20, n. 4, August, 2017: 271-280.

[27a] N.d.T.: l’aggettivo fair significa sia biondo (chiaro di capelli) che giusto, corretto, imparziale; così il sostantivo fairness significa chiarezza, candore (di pelle) come pure correttezza, onestà, equità. Da ciò il collegamento tra caratteri fisici e caratteri morali espresso da tali termini.

• MATHIESON et al., Genome-Wide Patterns of Selection in 230 Ancient Europeans; LAZARIDIS et al., Ancient Human Genomes Suggest Three Ancestral Populations for Present-day Europeans.
• LAZARIDIS et al., Ancient Human Genomes Suggest Three Ancestral Populations for Present-day Europeans.
• MITTNIK et al., The Genetic History of the Baltic Sea Region.
• Sandre WILDE et al., Direct Evidence for Positive Selection of Skin, Hair and Eye Pigmentation in Europeans during the Last 5,000 Y, “Proceedings of the National Academy of Science” 111, n. 13, April 1, 2014: 4832-4837, 4835.
• ALLENTOFT et al., Population Genomics of Bronze Age Eurasia. Casidy et al. (2015) hanno scoperto che un campione di tre individui provenienti dall’Irlanda dell’Età del Bronzo possedeva geni collegati agli Yamnaya (ca. 32%) mentre in un agricoltore neolitico irlandese tale influenza genetica non è stata rinvenuta.

Questi individui erano almeno eterozigoti per gli occhi azzurri, sebbene uno di loro avesse occhi marroni. Presumibilmente il gene per gli occhi azzurri derivava dall’influenza dei CR, che rimaneva consistente (ca. 26%). L’individuo appartenente agli AA aveva capelli scuri e occhi marroni; Lara CASSIDY et al., Neolithic and Bronze Age Migration to Ireland and Establishment of the Insular Atlantic Genome, “Proceedings of the National Academy of Science” 113, n. 2, January 16, 2016: 368-373.

• ALLENTOFT et al., Population Genomics of Bronze Age Eurasia.
• MATHIESON et al., Genome-Wide Patterns of Selection in 230 Ancient Europeans.
• John NOVEMBRE et al., Genes Mirror Geography within Europe, “Nature Letters” 456, November 6, 2008: 98-101. Novembre et al. hanno trovato un FST (una misura della distanza genetica) di 0.004, che indica un grado molto basso di separazione genetica.
• LAO et al., Correlation between Genetic and Geographic Structure in Europe. Lao et al. hanno anche trovato, in generale, una bassa variabilità genetica in Europa, rilevando un clinale nord-sud per la diversità genetica. Si è scoperto che gli europei del nord erano più strettamente imparentati tra loro di quelli del sud. [37] Si veda anche Michael F. SEDLIN et al., European Population Substructure: Clustering of Northern and Southern Populations, “PLOS Genetics”, 2006 (senza nn. di pag.). Sedlin et al. hanno trovato «chiare prove di ampie differenze nella struttura della popolazione tra gli europei del nord e quelli del sud». I campioni provenienti dall’Italia e dalla Spagna formavano un gruppo separato rispetto a quelli di altre popolazioni europee, e cioè dell’Europa occidentale, centrale, orientale e della regione scandinava. Tale contrasto è risultato evidente anche all’interno degli stessi campioni italiani e spagnoli, laddove quelli provenienti dalle zone settentrionali erano più simili a quelli delle regioni nordeuropee rispetto a quelli provenienti dalle zone meridionali (http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.0020143).
• Mari NELIS et al., Genetic Structure of Europeans: A View from the North-East, “Plos One” 4, n. 5, May, 2009 (senza nn. di pag.; https://journals.plos.org/plosone/ article?id=10.1371/journal.pone.0005472).
• LAO et al., Correlation between Genetic and Geographic Structure in Europe.
• NELIS et al., Genetic Structure of Europeans.
• Amy GOLDBERG et al., Ancient X Chromosomes Reveal Contrasting Sex Bias in Neolithic and Bronze

Age Eurasian Migrations, “Proceedings of the National Academy of Science” 114, n. 10, March 7, 2017:

2657-62.

• Ibid.
• Iosif LAZARIDIS, David REICH, Failure to Replicate a Genetic Signal for Sex Bias in the Steppe Migration into Central Europe, “Proceedings of the National Academy of Science” 114 n. 20, May 16, 2017:

E3873-E3874; Amy GOLDBERG, Torsten GÜNTHER, Noah A. ROSENBERG, Mattias JAKOBSSON, Reply to Lazaridis and Reich: Robust Model-based Inference of Male-biased Admisture during Bronze Age Migration from the Pontic-Caspian Steppe, “Proceedings of the National Academy of Science” 114 n. 20, May 16, 2017: E3875-E3877.

• Jeanne ARNOLD et al., Entrenched Disbelief: Complex Hunter-Gatherers and the Case for Inclusive Cultural Evolutionary Thinking, “Joutnal of Archaeological Method and Theory 23, 2016: 448-499, 449.
• Adam R. Boyko et al., Assessing the Evolutionary Impact of Amino Acid Mutations in the Human Genome, “PLOS Genetics”, May 30, 2008 (senza nn. di pag.); https:// journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1000083.